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主要病媒生物的重要生态习性——蚊类

2016-08-16 12:00

病媒生物的重要生态习性,就节肢动物来说包括它们的生活史周期、产卵和孳生、幼期的生长发育、成虫期的食性、栖息、扩散、分布、季节消长和越冬等;就鼠类而言,则包括它们的繁殖、发育、食性、栖息、分布和数量变动。了解上述习性具有重要的意义,因为,生态习性不仅是开展病媒生物的本底调查监测等工作的基础内容,同时也为制定和选择适合的防治方法提供生物学依据。

蚊类

蚊虫属于双翅目的长角亚目(NEMATOCERA)的蚊科(Culicidea)。蚊科通常分为三个亚科, 即按蚊亚科(Anophelinae),巨蚊亚科(Toxorhynchitinae)和库蚊亚科(Culicinae)。至1997年世界上已记载的蚊虫有37个属,  119个亚属,  3200余种。 我国现在已知有18属, 48亚属, 361种蚊虫。蚊虫最重要的生态习性是刺叮吸血,从而传播多种传染病,包括疟疾、丝虫病和多种蚊媒病毒病,在我国已知的蚊媒病有疟疾、马来丝虫病和班氏丝虫病、日本乙型脑炎、登革热和登革热出血热。为了进行蚊虫的有效控制,必须了解蚊虫的生态习性,例如了解蚊虫的栖息场所,是室内还是室外,就可以决定是否使用室内杀虫剂滞留喷洒进行蚊虫的防制。


一、主要防制对象
结合我国目前已知的传播疾病的蚊虫以及对人群吸血骚扰的情况,目前我国蚊虫防治的主要对象有下列9种和亚种。
  (一) 嗜人按蚊(Anopheles anthropophagus)(= An. lesteri anthropophagus)
1.鉴别特征
雌蚊触须接近与喙等长(按蚊特征之一)。前缘脉并包括亚缘脉和纵脉1的白斑不超过3个(按蚊亚属特征) 。前缘脉基段1/3一致暗色。后足附节仅有窄端白环。腹节Ⅱ-Ⅶ侧膜上无"T"形暗斑,见图3—1—1。
2.与疾病的关系
嗜人按蚊可传播疟疾和马来丝虫病,是我国北纬34°以南低山和丘陵地区的重要媒介,在

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图3—1—1 嗜人按蚊

这个区域中,如河南、江苏、安徽等省少数地区发生过的恶性疟,都与这种按蚊有关。
3.分布
一般认为,嗜人按蚊在国内分布于北纬33°以南、东经100°以东的山区和丘陵地带。包括河南、江苏、浙江、安徽、江西、福建、湖北、湖南、广东、广西、海南、云南、贵州、四川。嗜人按蚊分布的东部止于上海市金山县,西部止于四川省泸州市,南部止于海南省文昌县,北部止于江苏省洪泽县。近年来应用分子生物学的鉴别技术方法,发现嗜人按蚊在辽宁、山东等省也有分布。
4. 孳生习性
嗜人按蚊基本上是田塘型孳生,与中华按蚊不同,它偏好清凉水质的稻田,幼虫喜欢在稻棵隐蔽的地方。趋于缓流、渗出水、灌概沟、泉潭等水质比较清凉的积水。
5. 季节消长
嗜人按蚊在3 月中开始出现第一代新蚊,我国大多数地区6~9 月是嗜人按蚊密度高峰,以
后逐渐下降,部分地区在10 月有一个小高峰。
6. 吸血习性
嗜人按蚊的嗜血习性是典型的偏吸人血型,而且进入室内吸血。在浙江吴兴、云南绥讲和盐津、福建崇安、广西环江、四川筠连、河南信阳、湖北严家畈等地调查发现,人房嗜人按蚊吸人血率分别为98.0 %、99. 0 %、94.7 %、94. 7 %、100 %、90. 5 %和92. 6 %。因此它比中华按蚊传疟能力更强,传疟媒介能量为中华按蚊的18~20倍。它的吸血刺叮活动从日落后半小时一直持续到黎明,高峰期在子夜前后。
7. 栖息习性
嗜人按蚊吸血后在室内栖息,主要栖息于人房,较少见于牛舍及其它禽畜舍。最近在四川的调查发现,牛房中的嗜人按蚊密度较高,人房较低。其原因一方面与人房的条件变化有关,现在的农民住房,大多数都已改建或改造,居室内干燥、明亮、通风。农村不仅普遍使用蚊帐防蚊,还使用电热蚊香等驱蚊灭蚊,已不利于嗜人按蚊栖息。另一方面,牛房、猪房低矮阴暗潮湿,无任何防蚊措施,适宜按蚊栖息。
8. 越冬
以成蚊越冬,主要在人房和牛舍阴暗避风处,它的卵也有抗寒能力。
(二)中华按蚊(An. sinensis)
1. 鉴别特征
雌蚊触须接近与喙等长。前缘脉并包括亚缘脉和纵脉1的白斑不超过3个。前缘脉基段1/3有少数散生淡色鳞。后足附节仅有窄端白环。腹节Ⅱ-Ⅶ侧膜上有"T"形暗斑(新鲜标本易见)见图3—1—2。

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图3—1—2  中华按蚊

2. 与疾病的关系
是我国广大平原地区,尤其是水稻种植区的疟疾主要或唯一媒介,同时也是马来丝虫病的媒介。
3. 分布
除青海和新疆以外的各省区,
4. 孳生习性
主要孳生在稻田中,是典型的田塘型蚊虫,同时也是稻田中的优势蚊种之一。但也广泛孳生在各种有水生植物的其他水体如沼泽、芦苇塘、湖滨、沟渠、池塘、洼地积水等环境。
5. 季节消长
在我国东北辽河流域,6月份开始出现成蚊,8月下旬到9月下旬达到密度高峰期,以后下降进入越冬期。中华按蚊在黄淮平原地区,当地新羽化的中华按蚊最早于4 月下旬在牛房内出现, 6 月下旬和8 月下旬出现两个密度高峰。一般而言在单季稻区和旱作区每年有一个高峰(每年7-8月),而在双季稻区有两个高峰(每年6月和7-8月)。
6. 吸血习性
中华按蚊是人畜血液兼吸的蚊种,但偏好家畜的血液,更偏好牛血。通常它的吸血刺叮活动高峰出现在黄昏,并在日出前还有一个不十分明显的高峰。中华按蚊在平原稻作区有较强的外吸性,而在山区和丘陵稻作区有不同程度的内吸性。
7. 栖息习性
我国各地中华按蚊吸血后栖息场所存在着差异,但是以室内栖息为主,栖息在室内40%-75%,在室外栖息的占25%-60%。有调查发现中华按蚊如广西睦边、上海等地吸血后主要在人房和牛舍中栖息。也有发现吸血后主要也在室外发现栖息,例如在河南鹿邑、广州、从化、广西荔浦,包括桥下涵洞、砖窑、在稻地、黄豆地、红薯地、芹菜地、麻叶地、南瓜杂草地等低茎遮荫浓度的农作物内。
8. 越冬
在北纬27°以南无越冬现象全年活动,北纬27°以北成蚊越冬,越冬场所包括稻草堆、砖坯堆、桥洞和草丛。
(三)微小按蚊(An. minimus)
1. 鉴别特征
微小按蚊的鉴别特征为:雌蚊触须接近与喙等长。前缘脉并包含亚缘脉和纵脉1的白斑至少4个。触须亚端黑环窄至多比端白环或亚端白环略宽,有的标本这黑环消失。喙一致暗色或腹面有一淡黄斑。中胸盾片无白鳞,见图3—1—3。

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图3—1—3 微小按蚊

2. 与疾病的关系
北纬25°以南山地和丘陵地区疟疾的主要媒介。历史上云、贵地区所称的瘴气,实际上就是这种按蚊传播的恶性疟。
3. 分布
北纬32°以南地区,河南、安徽、浙江、福建、台湾、湖南、江西、湖北、广东、广西、四川、贵州、云南和海南等省,以北纬25°以南地区为普遍。
4. 孳生习性
主要孳生在水质较清、流动缓慢的天然积水中,包括具有一定遮阴的灌溉沟渠、河道缓流、山溪、草滩。
5. 季节消长
微小按蚊的季节消长在我国不同地区存在差异,调查发现,海南省南丰微小按蚊的密度3月份开始上升,4-6月形成高峰,以后下降,至第二年3月一直是低密度。而在海南省的兴隆和白沙,4-6月份微小按蚊有一个密度高峰,8-10月又形成一个次高峰。在云南,微小按蚊也与在海南省一样常年活动,在9-10月形成密度高峰。
6. 吸血习性
嗜血习性具有地区性差异。在海南省,无论是山区还是山麓,主要为嗜吸人血,即便在人和牛同时存在的情况下,趋吸人血比例仍然达到85%左右。在大陆地区如云南西南部、广西西部、贵州中南部、江西中部等则是人牛兼吸,而偏吸牛血。
其吸血刺叮活动从日落后1h 开始全夜都有,高峰出现在子夜前后。
7. 栖息习性
吸血后主要在室内栖息,是内栖性蚊虫,主要的栖息场所是人房和牛舍,人房中可栖息在蚊帐内外、墙面、家具背阴面、床下。
8. 越冬
南方山区,微小按蚊Ⅱ或Ⅲ龄幼虫在孳生地越冬。
(四)大劣按蚊(An. dirus)
1. 鉴别特征
雌蚊触须接近与喙等长。前缘脉并包括亚缘脉和纵脉1的白斑4个或更多 (塞蚊亚属特征)。后足胫节与附节1关节处有一显著的白环(我国仅台湾的高砂按蚊有此特征,但本种分布在大陆)。纵脉6有5个以上黑斑。见图3—1—4
 

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图3—1—4  大劣按蚊

2. 与疾病关系
海南山林及其山麓疟疾的主要媒介。
3. 分布
海南、云南西部和南部以及广西的西南部。
4.孳生习性
海南主要孳生在浓荫蔽日的小型天然积水。如山涧石穴、溪床积水、丛林边缘洼地、动物足印等等,常常是渗出水、雨水或溪床,水质较清。在云南主要孳生在人畜足印、车辙印和排水沟中,其中积水需要有浓荫蔽日是大劣按蚊突出的孳生特征,一旦没有这样的条件,幼虫就不能生长。
5. 季节消长
在海南成蚊密度1-4月份最底,随着雨季,5-6月上升,7-10月份为高峰期,11月份迅速下降。而在云南的观察大劣按蚊的高峰期在8-9月份。
6. 吸血习性
偏好人血,在海南吸血刺叮活动高峰期在日落后半小时开始,高峰期出现在子夜前后,属于晚夜型。而在云南吸血高峰在晚8点,9点下降。
7. 栖息习性
典型的外栖型,野外栖息场所包括浓荫遮蔽的石洞、杂草丛、山岩缝隙、灌木丛、刺竹丛和树根等。

(五)埃及伊蚊(Aedes aegypti)
1. 鉴别特征
足有白环的深褐或暗黑小型或中型蚊虫。中胸盾片肩侧有一长柄镰刀形淡色斑。见图3—1—5

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图3—1—5 埃及伊蚊

2. 与疾病的关系
我国海南、台湾、广东雷州半岛登革热的主要媒介。
3. 分布
我国海南省、台湾省南部、广西和广东的个别地区,最近在云南的瑞丽也发现有埃及伊蚊的分布。
4. 孳生习性
孳生地主要是在室内外饮水容器和屋檐积聚雨水的容器中。
5. 季节消长
埃及伊蚊是热带或亚热带蚊虫,全年活动,在海南4-10月是活动高峰期,11月下降,1-2月份最少,广东电白6-10月是活动高峰期,瑞丽地区的繁殖高峰期为7 - 12 月。
6. 吸血习性
偏吸人血,是白昼吸血的典型蚊种,吸血刺叮活动的高峰出现在上午8-9时,在临近傍晚还有一个高峰期。其吸血容易受到干扰,因此经常会间歇性吸血,受到干扰后飞离然后再寻找下一个人吸血,从而增加了传播疾病的机会,埃及伊蚊多在室内或孳生容器旁吸血。
7. 栖息习性
多在室内栖息。厨房的碗橱背后、卧室的床下、墙角、蚊帐等。
(六)白纹伊蚊(Ae. albopictus)
1. 鉴别特征
小型到中型蚊虫。 足有白环的暗黑或深褐小型或中型蚊虫。中胸盾片有一中央白纵条,但盾角并区和盾角区无白线或白斑。盾片侧缘翅基前有一簇平覆白宽白鳞。后背片山峰状。见图3—1—6

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图3—1—6  白纹伊蚊

2. 与疾病的关系
是我国大陆地区登革热的唯一媒介,在台湾地区被认为与乙脑的传播相关。
3. 分布
分布在辽宁省朝阳以南,西北达陕西省的宝鸡,西南到西藏。分布线走向大致为从沈阳向西南斜向河北宣化,经山西、陕西的韩城、铜川、陇县、宝鸡和阳平关,四川的雅安、九龙、盐边,折向西达西藏的察隅、墨脱,连到不丹和尼泊尔。但以北纬34°以南为普遍。
4. 孳生习性
主要孳生在人工和植物容器积水中,人工容器如各类缸、罐、坛、盆、瓶以及轮胎等。植物容器如竹筒、叶腋、树洞等。
5. 季节消长
在长江以北,如辽宁大连6月份出现幼虫,北京6月份可见幼虫和成蚊,河南信阳4月份可捕到成蚊,成蚊和幼虫在北京8-9月份形成高峰期。在长江流域,3月下旬出现幼虫,4月下旬出现成蚊,高峰期在5-6月份形成,持续4个月。
在亚热带地区的广东、广西和福建,全年都有幼虫,高峰期在5月份形成,一直持续到11月份。
6. 吸血习性
白纹伊蚊偏吸人血,与埃及伊蚊一样是白昼吸血的蚊种。一些地方的观察发现,白纹伊蚊一天中有2个吸血刺叮活动高峰,一次出现在日出前1-2h ,另一次出现在日没前2-3h,后者高峰较前者明显。白纹伊蚊可在室内也可在室外栖息。
7. 栖息习性
多在离孳生地不远的地方栖息,如在竹林区的灌木杂草丛,在废旧轮胎和缸罐堆放地,在附近的杂草丛中,以及容器的内壁,在人房内的客厅、蚊帐内、缸罐内壁。
8. 越冬
在北纬30°以北的地区白纹伊蚊以卵滞育的形式越冬。北纬30-22°地区,包括浙江、台湾、福建、江西、四川南部、贵州、云南、广西和广东大部,1月份幼虫可存活,但羽化后不吸血和产卵,也应以卵滞育的形式越冬,在北纬20-22°的地区,以卵越冬为主,幼虫越冬亦有发现。
(七)三带喙库蚊(Culex tritaeniorhynchus)
1. 鉴别特征
附节末端有发达的爪垫。喙和附节有明显的白环,见图3—1—7。头顶竖鳞平齐,一致深褐色或暗色。中胸盾鳞棕色或褐色,无白色区。中足和后足胫节前面无淡色纵条。

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图3—1—7  三带喙库蚊喙的特征

2. 与疾病的关系
是流行性乙型脑炎的主要媒介。
3. 分布
除新疆和青海外,都有三带喙库蚊分布的记载。
4. 孳生习性
主要孳生在稻田积水中,除稻田外,还广泛孳生在有漂浮植物的水体中,如池塘、沼泽、水坑、灌溉沟等。
5. 季节消长
在单季稻地区有一个密度高峰,在双季稻地区则有两个高峰。
6. 吸血习性
偏好家畜血液,特别是牛、马和猪的血液,同时兼吸人血。它的刺叮活动从日落后半小时开始,直到黎明,高峰期出现在黄昏和黎明,它在人房或家畜棚内吸血。
7. 栖息习性
是外栖性蚊虫。
8.越冬
在温带和北温带,三带喙库蚊以成蚊越冬。
(八)淡色库蚊(Cx. pipiens pallens )
1. 鉴别特征
附节末端有发达的爪垫(后足的比较清楚)(库蚊属特征)。喙和附节无白环,但喙腹面可有淡色区。腹节Ⅱ-Ⅶ基部有淡色带,通常平齐或微凸或微凹,和侧板相连。中足和后足股节前面无明显的淡色带。中胸侧板鳞簇分散,不形成两暗色区中的一短横白带。见图3—1—8。

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图3—1—8 淡色库蚊

2. 与疾病的关系
是我国北方地区班氏丝虫病的主要媒介,也与日本乙型脑炎的传播相关。
3. 地理分布
分布在北纬34°以北的地区。
4. 孳生习性
主要孳生在小型积水中,特别偏好污水。如污水沟(池)、旧轮胎、坑洼积水等等。在城市中,下水道口是淡色库蚊重要的孳生地。在农村猪尿坑、猪草缸、清水粪坑、水沟、村边的芋头田和小塘是其主要的孳生地。
5.季节消长
在北方地区7-8月份形成密度高峰,在长江流域有两个高峰,一个在6-7月,另一个在10月。
6. 吸血习性
偏好吸人血也兼吸动物血液。对于动物的偏好,淡色库蚊以鸡为主,偶亦吸取牛、马、羊的血液。刺叮吸血是夜晚型,在黄昏和黎明有两个活动高峰,是典型的入室吸血骚扰的蚊虫。
7.栖息习性
吸血后淡色库蚊在室内栖息。
8.越冬
在温带和北温带,淡色库蚊以成蚊越冬,越冬的场所包括地窖、防空洞、地下室、花房、暖气沟。值得关注的是,在北方的一些城市,冬季吸血的骚扰库蚊虽然外部形态与淡色库蚊相似,但是实际上它是在不开放水体中孳生,一年四季都活动,冬季在温暖潮湿的水体,如暖气沟中水管漏水后的积水中繁殖。
(九) 致倦库蚊(Cx. Pipiens quinquefasciatus)
1. 鉴别特征
附节末端有发达的爪垫(后足的比较清楚)(库蚊属特征)。喙和附节无白环,但喙腹面可有淡色区。腹节Ⅱ-Ⅶ背板基部淡色带通常后缘凸出,和侧板分开。中足和后足股节前面无明显的淡色带。中胸侧板鳞簇分散,不形成两暗色区中的一短横白带。与淡色库蚊区别是阳茎侧板背中叶末端稍尖,而淡色库蚊阳茎侧板背中叶圆钝。见图3—1—9。

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图3—1—9 致倦库蚊

2. 与疾病的关系
是我国南方地区班氏丝虫病的主要媒介,也与日本乙型脑炎的传播相关。
3. 地理分布
致倦库蚊在北纬32°以南的地区,包括沿海岛屿,其中在北纬34-32°是淡色库蚊和致倦库蚊的交叉分布区。
4. 孳生习性
主要孳生在小型积水中,特别偏好污水。如污水沟(池)、旧轮胎、坑洼积水等等。
5. 季节消长
致倦库蚊在我国南方,如福建福州、广西南宁、广东广州以及海南海口等地,通年孳生不息。种群数量的变化则因地区而有差异。在福州,成蚊密度从4月起急剧上升,于7-8月达到高峰,9月又急剧下降。 在广州,它有2个季节高峰,通常分别见于4月和9月。
6. 吸血习性
偏好吸人血也兼吸动物血液。对于动物的偏好致倦库蚊则以吸犬血的为多,其次是鸡、鸭血液等等,与淡色库蚊有所区别。刺叮活动是夜晚型,在黄昏和黎明有两个活动高峰,是典型的内吸。
7. 栖息习性
侵入室内饱吸血液之后,多栖留在室内,住房、鸡舍、花房;在室外,则有土洞、地下防空洞、草丛、地坑等。多数城市建造有地下防空洞,那些未加利用的防空洞,尤其在入口处,也是它们的栖息场所。
8. 越冬
在致倦库蚊分布偏北的地区,如成都、杭州等地,虽然多数这类地区可以在冬季找到幼虫,但它主要以成蚊越冬。越冬成蚊是处于静止状态。
二、蚊虫的生活史和重要生态习性
蚊虫是完全变态昆虫, 它的生活史包括卵、幼虫、蛹和成蚊四个阶段。 蚊虫的卵在水中孵化, 幼虫和蛹都在水中生活, 成蚊则营陆上生活, 它们的生理生态都有很大的不同。见图3—1—10,图3—1—11,图3—1—12。

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图3—1—10  蚊虫生活周期

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图3—1—11  库蚊产卵

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图3—1—12  按蚊与伊蚊、库蚊不同生活史

表3—1—1. 我国几种重要蚊种的生活史周期

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(一)卵的生物学和生态习性
1.卵的产出
蚊卵小于1mm。雌蚊将卵产在水体中或能够被水淹没的地方,依种类不同每次一只雌蚊可产50-500个卵。多数蚊种是以产单个卵的方式产卵,按蚊属种类的产卵方式是将卵单个产在水中,卵呈舟形,两侧有浮囊,产出后浮在水面,见图3—1—13。库蚊卵呈圆锥形,无浮囊,而库蚊在水中产出的卵粘成卵块,图3—1—14;伊蚊卵一般呈橄榄形,无浮囊,有些伊蚊属的种类将卵单个产在人工或自然容器中,卵多粘集在水平线潮湿的内壁。

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图 3—1—13  按蚊卵示意图

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图 3—1—14 库蚊卵

2.卵的发育
卵在产出后,便开始进入胚胎发育阶段,根据温度的不同,在1-2 d内或更长的时间,胚胎发育成为完全成形的幼虫。一般而言,有些种类的卵会立即在水中孵化成为幼虫,如按蚊属和库蚊属种类的卵,产出不久就孵化。(见表 3—1—1)
而有些蚊种,如伊蚊属的种类,如白纹伊蚊在温带地区的冬季,遇到低温和干旱,卵就进入滞育状态。昆虫的滞育是指临时性的停止发育和活动,以适应不利的环境条件。白纹伊蚊的滞育卵遇到水后,在适宜的温度下,通过水中溶解氧浓度下降的刺激,卵就会孵化成幼虫。
(二)幼虫的生物学和生态习性
1.幼虫的形态
蚊虫的幼虫一共有4个龄期,Ⅰ龄幼虫从卵中孵出,要通过3次蜕皮成为Ⅳ龄幼虫。这个阶段一般需要7-14d,幼虫发育阶段的时间受到温度、营养和在同一个孳生环境中蚊虫的密度等因素的影响。
2.幼虫的取食行为
蚊虫以水中的酵母菌、细菌、原生动物、植物等为食物。最初人们将蚊虫幼虫的取食方式分为滤食者、 刮食者和捕食者,后来又进一步将取食方式分为集食者、刮食者、啃食者和捕食者。很多蚊虫幼虫可以有至少下述两种以上的取食方式。
(1)集食者,通过水流收集悬浮或停留在水面上的食物颗粒,后来进一步将这种方式分为集食-滤食者)和集食-聚食者,前者以水流中或水面上的悬浮食物为食,如按蚊和库蚊属的蚊虫等。后者以再悬浮物或沉淀后的再悬浮食物为食,很多伊蚊属的种类采取这种取食方式。
(2)刮食者,以黏附在植物上或岩石表面上的食物为食,有些伊蚊属的蚊虫便以这种方式取食。
(3)啃食者,啃食活的植物或死的无脊椎动物的组织为食,如二带喙库蚊种团(Culex bitaeniorhynchus species group)就是以这种方式取食。
(4)捕食者,巨蚊(Toxorhynchites)等捕食水中的昆虫。
2.幼虫的呼吸方式
幼虫生活在水中,需要与大气进行气体交换。按蚊幼虫靠第8腹节的一对气门进行气体交换,所以按蚊幼虫多数时间在水面上,见图3—1—15 。库蚊和伊蚊的幼虫有呼吸管与大气相通进行气体交换,必须时时上升到水面,以呼吸管倒挂在水下面进行呼吸,见图3—1—16。

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图 3—1—15按蚊幼虫水中呼吸方式

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图 3—1—16库蚊、伊蚊蚊幼虫水中呼吸方式

(三)蛹的生物学和生态习性
蚊虫的蛹头部和胸部愈合成为头胸部,头胸部着生一对呼吸角与大气进行气体交换,见图3—1—17。在水中不取食,但大部分时间在水面上进行气体交换。经过1-4d的发育,蛹就开始羽化为成蚊,见图3—1—18。

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图3—1—17  蚊蛹水中呼吸方式

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图3—1—18 蚊蛹羽化成蚊过程

(四)成蚊的生物学和生态习性
1.群舞和交配
雄蚊在羽化后的几小时至1d的时间内性发育成熟,包括外生殖器的180°反转和触角毛的直立。在一定的景观周围,很大数量的雄蚊飞舞形成群舞,当有雌蚊飞入后,雄蚊与雌蚊在飞行中完成交配。
比较常见的是淡色库蚊、致倦库蚊在黄昏时群舞进行交配,白纹伊蚊群舞不明显。
2.吸血行为
蚊虫的雄蚊不吸血,只吸食植物汁液。而一般而言,蚊虫的雌蚊需要吸血,才能满足卵巢发育的需求。
(1)嗜血习性
蚊虫的吸血行为,从宿主的偏好角度来划分,可以分成3类,嗜人血型,即雌蚊倾向于吸人血的蚊虫,如我国疟疾的重要媒介嗜人按蚊。第2类嗜动物血型,雌蚊倾向于吸人以外的哺乳动物血液的蚊虫。第3类是嗜鸟血型,即倾向于吸鸟血液的蚊虫。
但是蚊虫吸血的宿主偏好并不是绝对的,例如淡色库蚊倾向于吸鸟血,但是它也兼吸人血,中华按蚊倾向于吸牛血,也吸人血。
另外同一种蚊虫在不同的地区也可能有不同的嗜血习性,例如我国的微小按蚊在海南岛和大陆地区就有不同的嗜血习性。
(2)吸血场所
从吸血行为发生的场所来划分,可以分成内吸性和外吸性,前者是指雌蚊倾向于在人房或动物厩舍内吸血,后者是指倾向于在人房或动物厩舍以外吸血。
蚊虫的这种吸血行为受到多种因素的影响,例如在孟加拉林区的观察发现,如果不进行DDT室内滞留喷洒,大劣按蚊在户外和户内吸血是一样的,如果实施了DDT室内滞留喷洒,在户内吸血的蚊虫就很少了。我国也有类似的现象,
(3)刺叮周环
雌蚊在一天24h中攻击宿主吸血的起止时间和高峰期,依蚊种的不同而有所差异,有些蚊种在一天中吸血时间没有差异,而有些蚊种主要在白天(如白纹伊蚊)或夜晚(如致倦库蚊)吸血。这种24h的刺叮吸血昼夜规律称之为刺叮周环。
夜晚吸血的蚊种其刺叮周环又可以分为黄昏型和晚夜型,黄昏型的蚊虫主要在日落后到日出阶段刺叮吸血达到高峰期,黄昏型蚊虫的典型代表是淡色库蚊、致倦库蚊和中华按蚊。晚夜型蚊虫的刺叮吸血高峰期在午夜前后,大劣按蚊和嗜人按蚊是这种类型的典型代表。
蚊虫的刺叮吸血高峰期受到日出和日落时间的影响,因此在进行调查和监测时应根据当地的日出和日落确定采样的时间。另外刺叮周环还会受到月相的影响,例如在河南的观察发现,在满月的野外,中华按蚊会通宵吸血,从而刺叮吸血高峰期变得不明显。另外在孟加拉的观察发现,月相影响大劣按蚊的吸血类型,相比与月相上升期,在月相前四分之一大劣按蚊户外刺叮吸血高峰明显,也来得早些。
(4)雌蚊吸血的过程一般可以分为四期:探找期从落在宿主的体表到开始将喙刺入皮肤这段时间。探刺期从第一次刺入皮肤到喙出现血和触须停止摆动为止。吸血期,从首次出现血液到开始拔出喙为止。离开期,从首次伸直前腿,重新开始摆动触须收回喙到将喙从皮肤上移开为止。
(5)影响蚊虫搜寻吸血宿主的化学因素
通过长期的蚊虫嗅觉生理的研究,人们发现存在着一些影响蚊虫搜寻吸血宿主对象的化学物质,这类物质在研制蚊虫采样方法和探索新的防制途径方面具有意义。现已查明,二氧化碳、乳酸和蘑菇醇等都是蚊虫吸血的重要引诱物。 
3.成蚊栖息习性
 雌蚊吸血后,离开宿主,寻找合适的场所栖息,等待蚊胃中的血液消化和卵巢发育成熟,在室内栖息的蚊虫, 喜欢在潮湿的房内、尤其是在悬挂汗污的衣物上停留。在野外的栖息场所有桥洞、土穴、灌木丛、草丛、树洞和鼠洞等隐避的地方。根据雌蚊吸血和栖息的特点可以大致分为如下4类。
(1)内栖内吸型: 它们夜间侵入人房、畜圈和鸡舍刺叮吸血,而大部分留于室内, 消化其血液并发育卵巢 ,待卵成熟后飞到户外产卵。我国很多媒介蚊种, 如微小按蚊、嗜人按蚊、致倦库蚊、淡色库蚊属内栖型。
(2)内吸外栖型: 这些蚊虫夜晚进入室内吸血, 吸血后作短暂停留或立即飞出室内到野外栖息。大劣按蚊和三带喙库蚊为此型蚊虫。
(3)外吸内栖型: 夜晚在室外吸牛血,在黎明入室栖息。我国海南的迷走按蚊。
(4)外吸外栖型: 它们在野外吸血, 并在野外栖息。我国的凶小库蚊、黄色伊蚊等大多数蚊虫属此类型。
4.生殖营养节律
除了自育蚊种外,绝大多数雌蚊需要吸血才能产卵,即雌蚊的生殖特点之一是吸血与产卵,包括胃血消化与卵巢发育的一致性, 称为生殖营养节律。当胃血消化完尽卵巢也发育成熟, 于是这些雌蚊飞离栖息场所, 寻找适当的水体产卵。雌蚊产卵后又寻找宿主吸血,有节律地重复这一过程,直到它死亡为止。
(1)生殖营养周环
 在生殖营养节律中, 雌蚊从吸血到产卵的整个过程, 包括雌蚊的饱吸血液; 胃血消化与卵的发育成熟和产出成熟的卵3个阶段, 称做一个生殖营养周环。生殖营养周环数也可表示雌蚊寿命, 即所谓生理年龄,完成一个周环为一个生理年龄,依此类推。
(2)生殖营养协调与失调
雌蚊胃血消化与卵巢发育的一致性, 即雌性按蚊饱血之后,足供一批卵子发育成熟, 称做生殖营养协调。雌蚊吸血和卵巢发育也有脱节现象, 即虽然雌蚊饱吸血并进行胃血消化,却不能促使卵巢按期发育,或继续吸血而卵巢不发育,或经数次吸血卵才发育成熟,这类脱节现象称做生殖营养分解或失调。
5.成蚊的孳生习性
怀卵的雌蚊选择产卵地点对蚊虫种群的生存是一个至关重要的行为,雌蚊根据视觉和嗅觉刺激寻找到合适的积水,根据化学和物理刺激确定水质,然后选择适宜种群生长需要的产卵地点,即蚊虫的孳生地。
蚊虫幼虫虽然都生活在水中, 但孳生的水体类型不尽相同。可将我国重要媒介蚊虫的孳生地划分为下列5个类型:
(1)田塘型:主要孳生在稻田、沼泽、人工湖、各类池塘等大型或较大积水场所,中华按蚊、嗜人按蚊、三带喙库蚊是本型代表蚊种。
(2)缓流型:主要孳生在小溪、沟渠等缓流中,微小按蚊是这个类型的代表蚊种,见图3—1—19。
(3)丛林型:主要孳生在丛林或山麓灌木隐蔽下的石穴、溪床积水等小型积水中,大劣按蚊是这个孳生类型的代表蚊种,见图3—1—20、图3—1—21、图3—1—22。
(4)坑洼型:主要孳生在坑洼、尤其是污染的积水中,淡色库蚊和致倦库蚊是这个类型的代表,见图3—1—23。
(5)容器型:主要孳生在人工或/和植物容器积水中,埃及伊蚊和白纹伊蚊是这个类型的代表,见图3—1—24、图3—1—25。
(6)地下型:主要孳生在地下室积水或不开放的积水中,骚扰库蚊是这类蚊虫的代表,见图3—1—26、图3—1—27。
蚊虫的孳生行为也是相对的,当自然环境发生改变后,它们的孳生行为也会变化,以适应环境。例如,过去一直认为三带喙库蚊是田塘型蚊虫,而最近在北京发现三带喙库蚊可以在城市下水道口的积水中孳生,而且这样的积水并不是清水而是比较浑浊的污水。同时还发现以往认为的容器型孳生白纹伊蚊,也可以在上述下水道口的积水中孳生。
6.季节分布
蚊虫的季节分布或季节消长,是指一种蚊虫的种群数量和活动时期的季节变化。全国不同地区对重要蚊种多年观察的结果,已基本掌握了它们的季节消长情况。季节分布受蚊种本身的生物学特性和环境因素的影响,包括降雨和温度变化。
我国幅员辽阔,地形复杂,水系纵横,气候南北东西明显不同, 从南至北横跨热带、亚热带、温带和寒温带。因此蚊虫的季节消长情况也不相同。影响蚊虫季节消长的主要因素是温度、雨量和蚊虫的孳生习性。在北纬27° 以南的华南地区,在热带和亚热带,如我国的海南岛以及华南和西南的部分地区,蚊虫通年活动和繁殖,受气温的制约小或较小。它们的季节消长与干季或雨季,亦即孳生场所的存在或多少密切相关。例如在海南、广东、福建,冬季中华按蚊基本呈生殖营协调状态。
中华按蚊和三带喙库蚊孳生在稻田等大面积水域中,因此它们的季节消长,除了与温度有关外,同时与水稻种植面积和耕作制度有密切关系。嗜人按蚊密度高峰期与中华按蚊相似,比中华按蚊稍晚。
微小按蚊是孳生在缓流中的蚊虫,每年在雨季前后出现两个密度高峰。在海南省山区较大的高峰出现在雨季之前的4-6月份,雨季中密度下降,于9-10月有一较小的高峰。但在广西、四川、贵州的大部和云南南部,微小按蚊的密度高峰出现在9-10月,是在雨季之后。
致倦库蚊和淡色库蚊主要孳生在小型的地面坑凹积水和容器积水中,每年出现两个密度高峰。
虽然不同蚊种以及同一蚊种在不同地区可有不同的季节消长状况,但一般而论,孳生在相同环境的蚊类通常表现类似的季节消长类型。
8.寿命
蚊虫的寿命受温度、湿度和营养影响很大,通常在适宜温度、湿度下雌蚊可以存活2-3周以上,越冬雌蚊可生活4-5个月。雄蚊寿命较短,约生存1-2周。
9.飞行和扩散
蚊虫的飞翔能力因蚊种而不同,一般可飞行数百米,有的能飞行数千米,例如在通过标记释放再回收发现,中华按蚊能够飞行6km,最远可达12km。蚊虫多在其产卵、孳生、吸血和栖息场所间往来飞行。蚊虫的飞行和扩散在蚊虫交配、寻找血源、栖息、产卵等生命活动中具有重要的作用,另一方面蚊虫的飞行和扩散在蚊媒病的流行病学和控制中也是重要的行为参数,
在登革热的控制中,埃及伊蚊或白纹伊蚊的扩散距离对确定和划出传播区和媒介控制区是必要的,例如拉丁美洲在控制以埃及伊蚊为传播媒介的登革热时,将150m作为埃及伊蚊的最大扩散距离。白纹伊蚊也被认为是很不活跃的扩散者,一般认为飞行距离小于1km,通过标记释放回收试验表明,多数白纹伊蚊的扩散距离在50m之内。
蚊虫除了主动飞行扩散外,还有被动扩散,随着交通工具从一个地方扩散到另一个地方。早在20世纪40年代,非洲的疟疾媒介冈比亚按蚊随飞机扩散到了巴西,在那里定植下来并引发了疟疾的暴发流行,巴西的卫生部门花费了力量才把这种最危险的蚊虫清除。通过疾病调查发现,在欧洲有一种称为“机场疟疾”的特殊疟疾病例,在机场工作或过路人员从未到过疟区,但是却感染了疟疾,这是由于被从疟区特别是非洲来的航班上的按蚊叮咬所致,从1969-2000年在欧洲已发现这类病例89例。
另一个值得关注的是白纹伊蚊的扩散问题。白纹伊蚊是亚洲分布的种类,1985年在美国德克萨斯州的港口城市休斯顿发现废旧轮胎中孳生有白纹伊蚊,随后在美国迅速扩散。在之后的20年间白纹伊蚊已在全世界除了南极洲以外的六个洲的近50个国家和地区扩散开来。其扩散的途径是通过旧轮胎的贸易,旧轮胎中的积水是白纹伊蚊适合的孳生容器,而且白纹伊蚊还能够将卵产在轮胎内壁上,卵耐干旱,当遇到水后再孵化成为幼虫。白纹伊蚊在全球的扩散被世界卫生组织称为是第二次世界大战后最严重的医学昆虫事件,见表3—1—2。

表3—1—2  白纹伊蚊在全球的扩散(采自Mark Q. Benedict 等2007)

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埃及伊蚊与白纹伊蚊一样是容器孳生的蚊虫,根据推测远在17世纪,通过非洲贩奴船上存水容器从非洲扩散到美洲。我国在海南、台湾、广东雷洲半岛和广西的部分地区原有分布,但是最近又从境外扩散到云南边境城市瑞丽。
蚊虫除了跟随交通工具扩散外,还能通过气流扩散,例如有研究发现,三带喙库蚊可以随气流扩散。

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